Dzikie kanarki – oportuniści lęgowi (fotoperiodyzm)

Na wortalach odbywa się z krótszymi lub dłuższymi przerwami dyskusja na temat regulacji długości dnia w ujęciu rocznym w hodowli kanarków (Serinus canaria). Hodowcy zastanawiają się, dlaczego kanarki rozmnażają się o różnych porach roku. Dyskutuje się nad tym, jak należy sterować długością dnia, żeby uzyskać optymalne wyniki hodowlane. Są prowadzone dyskusje nad wyższością lęgów późnozimowych nad wiosennymi i odwrotnie. Są różne szkoły zimowania ptaków. Niektórzy trzymają w tym okresie samce i samice osobno, a inni razem.

Warto przypomnieć definicje związane z fotoperiodyzmem, ponieważ są one konieczne, aby zrozumieć obecny stan wiedzy nad wpływem zmian w długości dnia na cykl życiowy kanarków. Definicje przytaczam m.in. na podstawie pracy Zawilskiej i Nowaka (2006).
Fotoperiodyzm ─ fizjologiczna reakcja organizmu na zmianę czasu trwania okresów ciemności i światła w rytmie okołodobowym związana z działaniem zegara biologicznego. U podstaw fotoperiodyzmu leżą zjawiska fotoindukcji (zaprogramowana genetycznie odpowiedź organizmu na skracanie się lub wydłużanie dnia) i fotorefrakcyjności (zachodząca stopniowo adaptacja organizmu do skracającego się lub wydłużającego dnia). Fotorefrakcyjność jest też definiowana przez maksymalną regresję gruczołów płciowych po długim okresie fotostymulacji, po którym ta regresja gonad nie jest odwracalna pomimo zastosowania 24 godzinnej stymulacji świetlnej (Hammer 1968 za Hurley i in. 2008). Okres indukcji świetlnej nazywany jest fotoperiodem, a graniczna wartość czasu trwania dnia lub nocy, uruchamiająca procesy fizjologiczne i behawioralne to fotoperiod krytyczny.

U gatunków ze strefy umiarkowanej warunki sprzyjające rozrodowi występują w ściśle określonej porze roku. Sezonowość gatunków fotoperiodycznych jest regulowana przez wydłużający się dzień na wiosnę i równolegle następujący wzrost poziomu hormonów płciowych np. testosteronu. Zmiany fotoperiodyczne działają bezpośrednio lub poprzez synchronizację endogennego rytmu całorocznego. Stwierdzono, że jeżeli utrzymuje się samce i samice kanarków (rasy border) przez 10 tygodni w warunkach długiego dnia (14 godz./10 godz. dzień/noc), to następuje regresja gonad, spada poziom testosteronu oraz zaczyna się okres pierzenia się ptaków.
Jest to odpowiedź zgodna z początkiem nastania fotorefrakcyjności u ptaków to jest niereaktywności na poprzednio stymulującą długość dnia. Ptaki stały się z powrotem fotosensytywne (powrót reakcji gonad na wydłużający się dzień) po 6. tygodniowej ekspozycji na krótki dzień (8 godz/16 godz. dzień/noc) (Hurley i in. 2008). Dokładny czas ”otwarcia okna” lęgowego jest tutaj determinowany przez minimalny fotoperiod inaczej „krytyczną długość dnia”.
Innymi czynnikami regulującymi rozpoczęcie okresu rozrodu oprócz rozwoju fotorefrakcyjności są czynniki środowiskowe jak: pokarm, temperatura i opady oraz behawioralne interakcje między zwierzętami. Uważa się, że te wszystkie czynniki determinują nastąpienie i długość trwania sezonu rozrodczego. Obserwuje się czasem odchylenia np. dodatkowe lęgi jesienne wywołane dostępnością pożywienia, wody i innymi czynnikami (epoletnik trójbarwny – Agelaius tricolor, wróbel domowy – Passer domesticus itp.). Są to przypadki częściowego oportunistycznego rozmnażania się, czyli po części niezależne od fotoperiodyzmu u tych gatunków. Zeberki (Taeniopygia guttata) oraz wikłacze czerwonodziobe (Quelea quelea) są uważane za gatunki, których okresy lęgowe nie są związane z fotoperiodyzmem, lecz z dostępnością wody, pokarmu i obecnością zielonych roślin w środowisku.
Dokładniejsze badania nad zeberkami sugerują jednak, że nie jest to gatunek w pełni oportunistyczny lęgowo. Fotoperiodyzm w połączeniu z czynnikami środowiskowymi odgrywa ważną rolę w kontroli rozrodu tych ptaszków, co wykazano w badaniach terenowych i eksperymentalnych (Zann 1996, Bentley i in. 2000). Zeberki przystępowały do lęgów w okresie 2 – 4 miesięcy po wystąpieniu opadów.

Dobrze znanym przykładem ptaków rozmnażających się w zależności od dostępu pokarmu są krzyżodzioby (Loxia spp.), które mogą wyprowadzać młode w okresie zimowym, gdy są duże ilości szyszek roślin iglastych, których nasiona są podstawowym źródłem pożywienia dla tych ptaków. Obserwuje się wtedy bardzo wczesne, bo już styczniowe lęgi u tego rodzaju (Edelaar i in. 2003). Okazuje się, że kanarki też charakteryzują się oportunizmem lęgowym. Świadczą o tym wyniki wieloletnich badań nad cyklem życiowym dzikich kanarków z Madery i jego uwarunkowaniami. Myślę, że te dane w pewnym stopniu pomogą nam zrozumieć problemy oraz sprzeczności w doświadczeniach różnych hodowców, jeżeli chodzi o sposoby prowadzenia lęgów.

Na początek podam kilka podstawowych informacji o dzikich kanarkach. Ptaki te występują tylko na trzech archipelagach wysp wulkanicznych: Wyspach Kanaryjskich, Azorach i Maderze (około 28-40 N). Te i inne grupy wysp znajdują się w regionie zwanym także Makaronezją (Wyspami Szczęśliwymi) na zachód od wybrzeży Europy i Afryki. Stwierdzono małe zróżnicowanie genetyczne i morfologiczne wśród kanarków na wyżej wymienionych wyspach oraz brak wyraźnego przepływu genów między badanymi populacjami ptaków (Dietzen i inni 2006). Na tej podstawie wyprowadzono ostrożne wnioski, że te archipelagi zostały niedawno skolonizowane przez kanarki, które wytworzyły odizolowane od siebie populacje, ale też zaznaczono, że konieczne są dalsze badania nad ewolucją tego gatunku w Makaronezji.

Kanarki przystępują do lęgów na poszczególnych wyspach w różnym czasie. Snow i Perrins (1998) podają, że na Wyspach Kanaryjskich jajka są składane w okresie od stycznia do lipca, na Maderze od marca do czerwca z kwietniowym i majowym maksimum zniesień, a na Azorach od marca do lipca z największą ilością lęgów w maju i czerwcu.
Późniejsze wieloletnie badania na Maderze wykazały, że okres rozpoczęcia lęgów u kanarków może być bardziej rozciągnięty w czasie w porównaniu z poprzednimi obserwacjami dla tego archipelagu (Leitner i in. 2003, Voigt i in. 2007).
Niemieccy badacze prowadzili badania terenowe i wolierowe nad cyklem życiowym dzikich kanarków. Interesowało ich, w jakim stopniu fotoperiod (zima: 10,9 godz./13,1 godz. dzień/noc – najkrótsze dni 21 – 26 grudnia, lato: 15,2 godz./8.8 godz. dzień/noc – najdłuższe dni 18 – 25 czerwca) i inne czynniki środowiskowe (temperatura, opady, dostępność pożywienia) wpływają na zachowania socjalne ptaków, śpiew samców, przebieg łączenia się w pary oraz odbywanie lęgów. Analizowano także poziom testosteronu u samców.
Kanarki na Maderze; na wysepce Ilhéu Chão, gdzie prowadzono obserwacje (32°35’ N, 16°32’ W) w latach 1995 – 1999 odbywały lęgi od początku lutego aż do przełomu czerwca i lipca. W tym okresie maksymalne opady poprzedzające okres lęgowy ptaków występowały w grudniu i styczniu. Natomiast w latach 1999 i 2001 lęgi rozpoczęły się 6 tygodni wcześniej niż normalnie. Przyczyną tego faktu było wystąpienie w październiku i listopadzie wcześniejszych niż zwykle silnych opadów, a w konsekwencji nastąpiło przyspieszenie okresu wegetacji roślin (Leitner i in. 2003). W roku 1999 lęgi kanarków zaczęły się przed przesileniem zimowym; w połowie grudnia, znaleziono 8 kompletnie wykończonych gniazd i zaobserwowano 10 samic zbierających materiał gniazdowy. Natomiast 30 grudnia 2001 znaleziono 6 wykończonych gniazd. W tych okresach obserwowano już uformowane pary i kopulacje u ptaków.

Stwierdzono też wysoki poziom testosteronu u samców odpowiadający wartościom tego hormonu w okresach lęgowych, rozpoczynanych w lutym w latach 90. Równolegle wystąpiła obfitość pokarmu wywołana opadami deszczu w październiku i listopadzie. Uważa się, że u gatunków strefy umiarkowanej dostępność pożywienia moduluje początek sezonu rozrodczego w ramach fotoperiodu. W przypadku opisywanych obserwacji fotoperiod wyraźnie nie był głównym czynnikiem stymulującym lęgi, gdyż zaczęły się one w okresie najkrótszych dni w roku. Nie stwierdzono też wyraźnego związku między temperaturą powietrza a czasem rozpoczęcia lęgów.

Opady z kolei wpływają istotnie na wzrost roślin, jako że na tej wyspie nie ma stałych źródeł wody i tylko obfite i regularne deszcze mogą zabezpieczyć wzrost i kwitnienie roślin. Zatem podobnie, jak w przypadku zeberek (Taeniopygia guttata) zaistniała korelacja między wystąpieniem kilka miesięcy wcześniej obfitych opadów, a wzrostem ilości roślin stanowiących źródło pokarmu dla ptaków. Z drugiej zaś strony obfite opady na Maderze są skorelowane z silnymi sztormami. Oznacza to, że większość gniazd ptaków ulega w takiej sytuacji zniszczeniu. Tylko w okresach sporadycznych opadów należy się spodziewać udanych lęgów.
Interesujące jest, jak kanarki regulowały swoim systemem hormonalnym niezależnie od fotoperiodu? Wiadomo, że w przypadku gatunków absolutnie fotorefrakcyjnych krytyczna długość dnia działa inhibująco na system hormonalny zwierząt. Można przypuszczać, że kanarki są względnie fotorefraktywne tzn., że dni krótsze od tych z krytyczną długością działają neutralnie a nie inhibująco na system hormonalny ptaków (Sharp 1996).
W relatywnie suchszych latach ptaki rozpoczynają lęgi w lutym, pomimo małych opadów w poprzedzających miesiącach. W tym przypadku fotoperiod jest głównym czynnikiem, determinującym czas rozpoczęcia lęgów u ptaków w okresie braku stymulujących innych czynników środowiskowych (dostępność wody, pokarmu) (Leitner i in. 2003). Trzeba zwrócić uwagę na równie istotną rolę interakcji między ptakami w okresach poprzedzających lęgi.

Dzikie kanarki tworzą już stałe monogamiczne pary na 3-4 miesiące przed właściwym okresem lęgowym. Połączenie czynników środowiskowych i socjalnych tworzy kombinację determinującą możliwość wejścia ptaków w okres rozrodu. W konsekwencji ptaki w obliczu dobrych warunków środowiskowych mogą szybko dostosowywać systemy hormonalne do rozpłodu.

Wiadomo, że trudno jest wzbudzić u kanarków chęć do lęgów w okresie refrakcyjności – stanu uśpienia gruczołów płciowych. Dopiero po wejściu gonad w stan maksymalnej regresji, może nastąpić ich przebudzenie. W innym przypadku nie da się uzyskać pobudzenia płciowego u ptaków, nawet w warunkach wydłużania dnia. Wygląda też na to, że w grudniu można przełamać ten stan spoczynku i ptaki są stymulowane lęgowo przez korzystne niefotyczne (niezwiązane ze światłem) czynniki środowiskowe.
U pokrewnego kanarkom hiszpańskiego gatunku osetnika zwyczajnego (Serinus citrinella) też zaobserwowano oportunistyczną strategię lęgową regulowaną przez dostępność pożywienia, w tym przypadku nasion sosny (Borras i Sennar 1991 za Leitner i in.2003). W celu weryfikacji wyników obserwacji dzikich kanarków autorzy rozważali ewentualny wpływ ocieplenia klimatu lub działalności człowieka na przyśpieszenie lęgów u ptaków.
Na przykład w Wielkiej Brytanii zaobserwowano wcześniejsze niż uprzednio rozpoczynanie lęgów wiosennych u 44 gatunków ptaków w ostatnich 30. latach (Crick i in.1997 za Leitner i in. 2003). Dane pogodowe dla Madery nie pozwalają na wysunięcie przesłanek sugerujących działanie zmian klimatycznych na zachowania rozrodcze kanarków. Ponadto nie stwierdzono destrukcyjnego wpływu człowieka na środowisko niezamieszkałej wysepki Ilhéu Chão, gdzie prowadzono badania.
Badacze postanowili zweryfikować obserwacje terenowe wskazujące na oportunistyczny przebieg lęgów kanarków: zależny od dostępności wody i pokarmu a nie od fotoperiodu. W tym celu prowadzono w latach 1996 – 2007 w wolierze wewnętrznej hodowlę stadną dzikich kanarków pochodzących z tejże wysepki. Wykorzystano ptaki z odłowu, jak i pozyskane od niemieckich hodowców (Voigt i in. 2007). W wolierze przez cały czas trwania doświadczenia były zawieszone gniazdka i dostępny materiał do ich budowy. W roku 2004 badano wpływ sztucznych opadów, a w roku 2005 znaczenie obecności zielonych roślin na zachowania lęgowe kanarków w okresach listopad – grudzień, zatem wtedy kiedy następowało dalsze skracanie długości dnia.

Zastosowanie sztucznego deszczowania w roku 2004 nie spowodowało przyspieszenia lęgów u ptaków i samice zaczęły budować gniazda dopiero w marcu następnego roku, podobnie, jak w poprzednich latach badań, a lęgi zakończyły się w połowie sierpnia.

W roku 2005 pod koniec listopada wprowadzono do woliery żywe rośliny, w tym, kępy trawy wiechliny łąkowej (Poa pratensis), bambusów (Phyllostachys aureosulcata) i świerki białe (Picea glauca conica). Po około 3 tygodniach od wprowadzenia roślinności do woliery zaobserwowano, że wszystkie ptaki przystąpiły do budowy gniazd. Pierwsze niekompletnie zbudowane gniazda zaobserwowano 19 grudnia. Dwie samice złożyły pierwsze jaja 27 i 28 grudnia, ale z tych zniesień nic się wylęgło. W połowie stycznia wszystkie samice skończyły składanie jaj i pierwsze młode pojawiły się na początku lutego. Lęgi zostały zakończone 30 czerwca.

W kolejnym roku badań, kiedy nie przeprowadzano żadnych manipulacji eksperymentalnych kanarki zbudowały pierwsze kompletne gniazdo dopiero pod koniec lutego roku 2007. Stwierdzono wyższy poziom testosteronu u samców w okresie wprowadzenia roślinności do wolier w porównaniu z tym samym okresem bez manipulacji (2006). Ptaki wolierowe nie wykazywały się wcześniejszymi zachowaniami lęgowymi w ciągu 8 lat poprzedzających manipulacje eksperymentalne oraz w latach gdzie zastosowano deszczowanie i zaprzestano doświadczeń.

Z tego wynika, że dzikie kanarki są prawdopodobnie względnie fotorefrakcyjne i krótkie dni działają tutaj raczej neutralnie, a nie hamująco na ich system reprodukcyjny. W konsekwencji w okresie krótkich dni zimowych przy sprzyjających warunkach środowiskowych następowało uaktywnienie się gonad, po okresie jesiennej refrakcyjności, co w rezultacie wyzwalało zachowania lęgowe w warunkach dalszego skracania się długości dnia w grudniu. Przyspieszenie okresu wegetacji roślin jest wystarczającym czynnikiem środowiskowym pobudzającym zachowania reprodukcyjne ptaków przy braku wydłużania się dni. Taki stymulujący efekt żywej roślinności na rozród w okresach przejściowych tzn. krótkich dni został też opisany dla innych gatunków ptaków i gryzoni (za Voigt i in. 2007).
Nasuwa się tu kolejne pytanie, jaka jest natura oddziaływania okresu wegetacji roślin na zachowania lęgowe kanarków. Czy jest to efekt wizualny, czy też związany ze strukturą przestrzenną roślinności i składnikami zapachowymi, czy też wartości odżywcze działają stymulująco na ptaki. W tym celu zostały przeprowadzone kolejne eksperymenty (Voigt i in. 2011). W tej publikacji autorzy prezentują dane, które potwierdzają stymulujące znaczenie żywych roślin na przyspieszenie lęgów u kanarków. Okazało się, że żywa roślinność jest najsilniejszym bodźcem lęgowym i powoduje przystąpienie ptaków do rozrodu nawet do 2 miesięcy wcześniej w porównaniu z grupą kontrolną zwierząt (bez roślin). Stwierdzono, że umieszczenie sztucznej roślinności w wolierach, podawanie ekstraktów z roślin do wody oraz aromatyzowanie nimi powietrza nie pobudzało ptaków do rozrodu. Dane te także sugerują, że w celu korzystania z niefotoperiodycznych informacji wpływających na czas rozmnażania się, ptaki muszą być w stanie integrować i przetwarzać różne multisensoryczne bodźce. Pojedyncze czynniki niefotosensoryczne nie są w stanie wpływać na regulację czasu rozpoczęcia rozrodu u zwierząt.

W konkluzji można przyjąć, że kanarki są gatunkiem o oportunistycznym przebiegu lęgów. W cyklu fotoperiodycznym występuje zjawisko fotorefrakcyjności, czyli regresji gonad, gdzie ponowna fotosentysywność ptaków następuje po wielotygodniowej ekspozycji kanarków na krótki dzień. W okresach przejściowych między krótkimi a długimi dniami ptaki reagują na niefotyczne czynniki środowiskowe, które mogą wydłużać lub przyśpieszać okres rozpoczęcia lęgów. W warunkach słabej dostępności pożywienia i wody w środowisku ptaki przystępują do lęgów w okresach wydłużającego się dnia tzn. w lutym – marcu. Interakcje między ptakami są ważnym elementem w przetwarzaniu bodŹców środowiskowych regulujących rozmnażanie się zwierząt. Dzikie kanarki tworzą pary już kilka miesięcy przed właściwymi lęgami i w takim przypadku ptaki mogą szybko dostosowywać aktywność rozrodczą do zmian w ich środowisku.

Mówiąc prościej – przy długim dniu są lęgi, a wraz ze skracaniem się dnia następuje wchodzenie ptaków w czas spoczynku. Są krytyczne długości dni zarówno długich i krótkich, gdzie następuje pobudzenie lub wygaszanie ptaków. Jednak ekspozycja na długi dzień nie działa lęgowo w nieskończoność. Po jakimś czasie nastąpi wygaszenie gonad według zegara wewnętrznego lub inaczej przy zbytnim przedłużeniu okresu długich dni. Hurley i inni (2008) utrzymywali doświadczalne ptaki w laboratorium przez 18-19 tygodni (ponad 4 miesiące) przy długości dnia 14 godzin. Początek fotorefrakcji, mierzony spadkiem poziomu testosteronu i średnicy gonad oraz czasem rozpoczęcia pierzenia się ptaków, zaznaczył się wyraźnie po 10 tygodniach doświadczenia. Po tym okresie stwierdzono u samców prawie zerowy poziom testosteronu oraz zaznaczenie się spadku średnicy jąder w 11. tygodniu eksperymentu. Pierzenie się ptaków zakończyło się w 16 tygodniu badań i w tym czasie gruczoły rozrodcze były w stanie maksymalnej regresji. W celu odblokowania fotostymulacji u ptaków, trzeba było przetrzymać kanarki przez 6 tygodni przy krótkim dniu (8 godzin), żeby gonady zaczęły ponownie wchodzić w rytm rozrodu.

Gdy prowadzimy rozważania na temat wpływu zmian długości dnia tudzież innych czynników na aktywność lęgową kanarków, to przy porównaniu między sobą cykli w hodowli i naturze powinniśmy brać pod uwagę dane z Madery. O ile dobrze się orientuję, tylko tam szczegółowo zanalizowano wpływ warunków środowiskowych (temperatury powietrza, opadów i dostępności pożywienia) na cykl lęgowy miejscowej populacji kanarków. Podałem w opracowaniu, że według danych zebranych przez badaczy, zmiany temperatur otoczenia nie miały większego wpływu na cykl życiowy ptaków. Średnie temperatury powietrza w okresie lęgowym i w zimie mieściły się w zakresie od 14,9 C w lutym 1996 do 23,9 C w sierpniu 1999 i 2001, zatem maksymalna rozpiętość temperatur wyniosła 9 C.
Jeżeli chodzi o długość dnia, to w lutym, kiedy ptaki z reguły rozpoczynały lęgi, to dzień był dłuższy o 1 godzinę w porównaniu z najkrótszymi dniami w grudniu. Najbardziej istotny był wpływ opadów (na wyspie nie ma stałych źródeł wody – według autorów), a co za tym idzie dostępność pożywienia dla ptaków. Powierzchnia badanej wyspy jest pokryta nisko rosnącą roślinnością (<2 m); nie ma drzew, a najwyższymi roślinami są krzewy dzikich oliwek (Olea europaea) i jaśminu (Jasminum odoratissimum). W suchym okresie nielęgowym dostępność roślin pokarmowych jest znacznie ograniczona. Rośliny te występują obficie i kwitną głównie w okresie od lutego do czerwca. Są to roczne trawy: Avena sterilis i Lolium lowei i jednoroczny sukulent Mesembryanthemum crystallinum. Poza tym bazę pokarmową stanowią także chwasty, jak np. Chenopodium murale i Sonchus oleraceus, i inne (Press and Short 1994 za Leitner i in. 2003). Ptaki żywią się zarówno nasionami i kwiatami tych roślin.
Uważam, że warto przeliczyć ilość tygodni z krótkimi dniami, jaka jest niezbędna do prawidłowej fotostymulacji ptaków w warunkach naturalnych.
Faktycznie nie można chaotycznie doświetlać ptaków w zimie według własnego widzimisię. Kiedyś nie było mnie przez parę tygodni w zimie w domu i ptaki miały włączane wieczorem światło o bardzo różnych godzinach. Na wiosnę okazało się, że samice nie poszły prawidłowo w lęgi. Zaczęły one i część samców pierzyć się na nowo, i to w ogrzewanym pomieszczeniu. Na lęgach były tylko te ptaki, które pojawiły się w mojej hodowli późną zimą, zatem te, które prawidłowo przeszły cykl skracania dnia. Samica, która nie weszła w lęgi w tym feralnym roku, następnej wiosny prawidłowo wyprowadziła kilka lęgów.

Szukałem jeszcze innych prac, gdzie sterowano długością dnia kanarków lub trzymano ptaki przy naturalnych zmianach fotoperiodu. Chciałem się przekonać, jaka może być maksymalna długość krótkiego dnia w okresie spoczynku kanarków. Podaję cztery przykłady długości krótkich dni, przy których ptaki znajdowały się w stanie spoczynku:
1. średnio 8.4 godzin – naturalne zmiany długości dnia – Niemcy (Voigt i Leitner 2008)
2. 8 godzin przez minimum 4 miesiące (Amy i inni 2008)
3. 8 godzin przez minimum 3 miesiące (Pariseti i inni 2005)
4. 9 godzin – tu autorzy nie podali przez jaki okres czasu (Leboucher i inni 1998)
W sumie z tych danych oraz wspomnianych w głównym opracowaniu wynika, że 8 godzinny dzień w okresie spoczynku kanarków jest najczęściej praktykowany w doświadczeniach laboratoryjnych.
Ważniejsze zacytowane publikacje:
Dietzen, C., Voigt, C., Wink, M., Gahr, M. and Leitner, S.: Phylogeography of island canary (Serinus canaria) populations. Journal of Ornithology 147: 485-494 (2006)

Edelaar, P., Summers, R. and Natalia Iovchenko, N.: The ecology and evolution of crossbills Loxia spp: the need for a fresh look and an international research programme. Avian Science 3: 1-9 (2003) http://www.eounion.org/pdf/v323/AS-3-2&3-Edelaar%20et%20al.pdf

Hurley, L.L., Wallace, A.M., Sartor, J.J. and Ball, G.F.: Photoperiodic induced changes in reproductive state of border canaries (Serinus canaria) are associated with marked variation in hypothalamic gonadotropin-releasing hormone immunoreactivity and the volume of song control regions. General and Comparative Endocrinology 158:10-19. 2008

Leitner,S., Van’t Hof, T.J. and Gahr, M.: Flexible reproduction in wild canaries is independent of photoperiod. General and Comparative Endocrinology 130: 102-108 (2003)

Snow, D. W. and Perrins, C. M.: The Birds of the Western Palearctic. Concise ed., Volume 2 – Passerines, Oxford University Press. (1998).

Voigt, C., Goymann, W. and Leitner, S.: Green Matters! Growing vegetation stimulates breeding under short-day conditions in wild canaries (Serinus canaria). Journal of Biological Rhythms 22: 554-557 (2007)

Voigt, C., Meiners, T., Ter Maat, A. and Leitner, S.: Multisensory non-photoperiodic cue advances the onset of seasonal breeding in Island Canaries (Serinus canaria). Journal of Biological Rhythms 26, 434-440 (2011).

Zawilska, J.B. i Nowak J.Z.: Rytmy biologiczne – uniwersalny system odczytywania czasu. Nauka 4: 129-133 (2006) http://www.portalwiedzy.pan.pl/images/stories/pliki/publikacje/nauka/2006/04/N_406_13_Zawilska.pdf

artykuł opracował Maciej Szanser „Pandan0”